Butyrat beim Pferd: Mikrobieller Energieträger und die Rolle von Tributyrin
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Butyrat, auch Buttersäure genannt, gehört gemeinsam mit Acetat und Propionat zu den kurzkettigen Fettsäuren. Es entsteht vor allem im Blind- und Grimmdarm des Pferdes, wenn Mikroorganismen pflanzliche Kohlenhydrate fermentieren. Butyrat ist damit kein klassischer Nahrungsbestandteil, sondern ein Stoffwechselprodukt des Darmmikrobioms und ein wichtiges Bindeglied zwischen Fütterung, Mikroorganismen und Darmschleimhaut.
INHALT
Wie entsteht Butyrat im Pferdedarm?
Im Dickdarm bauen Mikroorganismen unter anderem Cellulose, Hemicellulosen und weitere fermentierbare Kohlenhydrate ab. Dabei entstehen zunächst Zwischenprodukte wie Pyruvat und Acetyl-CoA. Über mehrere enzymatische Schritte kann daraus Butyryl-CoA gebildet werden.
Für den letzten Schritt der Butyratbildung sind vor allem zwei mikrobielle Stoffwechselwege bekannt:
- der Weg über die Butyryl-CoA (der sogenannte but-Weg)
- der Weg über die Butyratkinase (der
- sogenannte buk-Weg)
Eine aktuelle Multiomics-Untersuchung bei Pferden konnte Gene und aktiv transkribierte Enzyme beider Stoffwechselwege im Darmmikrobiom nachweisen. Die Studie verdeutlicht zugleich, dass Butyratbildung selten die Leistung einer einzigen Bakterienart ist. Häufig sind daran mikrobielle Netzwerke beteiligt: Einige Mikroorganismen bauen komplexe Pflanzenfasern ab, andere verwerten die dabei entstehenden Zwischenprodukte weiter. Man spricht dabei von mikrobiellem „Cross-Feeding“.
Welche Funktion erfüllt Butyrat?
Butyrat wird von den Epithelzellen des Dickdarms aufgenommen und kann dort als Energieträger genutzt werden. Im Pferdedarm erfolgt der Transport unter anderem über den Monocarboxylat-Transporter 1, kurz MCT1, der in der luminalen Membran der Kolonozyten nachgewiesen wurde. Der Transport ist an einen Protonengradienten gekoppelt.
Aus Untersuchungen an verschiedenen Tierarten und am Menschen ist bekannt, dass Butyrat darüber hinaus regulatorische Funktionen besitzt. Es kann unter anderem die Genexpression, die Reifung von Epithelzellen, Zellverbindungen und immunologische Signalwege beeinflussen. Wie stark diese einzelnen Mechanismen beim Pferd ausgeprägt sind, ist jedoch noch nicht umfassend untersucht.
Molekulare Struktur von Butyrat
Butyrat im Zusammenhang mit Domestizierung, Lebensraum und Erkrankungen
Vergleiche zwischen frei beziehungsweise naturnah lebenden und domestizierten Pferden zeigen, dass sich deren Darmmikrobiome deutlich unterscheiden können. Bei Przewalski-Pferden und anderen verwilderten Pferdepopulationen wurden unter anderem Unterschiede in der mikrobiellen Diversität sowie im genetischen Potenzial zum Abbau komplexer Pflanzenkohlenhydrate beschrieben. Diese Ergebnisse sprechen dafür, dass Fütterung, Pflanzenvielfalt, Umweltkontakt und Management die mikrobielle Fermentation wesentlich mitprägen. „Domestizierung“ ist dabei nicht als einzelner Einflussfaktor zu verstehen, sondern umfasst zahlreiche miteinander verbundene Unterschiede in Haltung und Ernährung.
Eine Studie verglich die Mikrobiota frei lebender Shackleford-Pferde mit zwei domestizierten Gruppen. In einem standardisierten In-vitro-Fermentationsmodell bildete die Mikrobiota der frei lebenden Pferde signifikant höhere Butyratanteile als die der domestizierten Pferde. Dies spricht dafür, dass die gewohnte Ernährung und Lebensumgebung das mikrobielle Potenzial zur Butyratbildung mitprägen können. Gemessen wurde jedoch nicht die tatsächliche Butyratproduktion im lebenden Pferd, sondern die Fermentation zusammengeführter Kotproben im Labor.
Auch bei verschiedenen Erkrankungen des Pferdes wurden Veränderungen von Bakteriengruppen beobachtet, die an der Bildung von Butyrat oder anderen kurzkettigen Fettsäuren beteiligt sein können. Bei akuten gastrointestinalen Erkrankungen sind häufig eine geringere mikrobielle Diversität und niedrigere relative Anteile bestimmter Lachnospiraceae, Ruminococcaceae oder Oscillospiraceae beschrieben. Bei Pferden mit PPID wurden ebenfalls Unterschiede einzelner SCFA-assoziierter Gruppen gegenüber altersgleichen Kontrollpferden festgestellt.
Wildlebende Pferde unterscheiden sich in ihrem Mikrobiom und in dessen Fermentationsmuster von domestizierten Pferden
Was ist Tributyrin?
Tributyrin ist ein Triglycerid, bei dem drei Butyratmoleküle über Esterbindungen an ein Glycerinmolekül gebunden sind. Dadurch besitzt Tributyrin andere sensorische und physikalische Eigenschaften als freie Buttersäure und lässt sich leichter in Futtermittel integrieren. Theoretisch kann ein Molekül Tributyrin bei vollständiger Spaltung drei Moleküle Butyrat freisetzen.
Wie wird Butyrat aus Tributyrin freigesetzt?
Die Freisetzung erfolgt durch eine enzymatische Hydrolyse der Esterbindungen. Lipasen und Esterasen spalten Tributyrin dabei schrittweise:
Tributyrin → Dibutyrin → Monobutyrin → Glycerin
Bei jedem dieser Schritte kann ein Butyratmolekül freigesetzt werden. Untersuchungen mit unterschiedlichen Lipasen zeigen, dass tatsächlich Dibutyrin und Monobutyrin als Zwischenprodukte entstehen und die Reaktion als aufeinanderfolgende Hydrolyse beschrieben werden kann.
Im Dünndarm können insbesondere Verdauungslipasen an dieser Spaltung beteiligt sein. Durch die Vermischung mit der Verdauungsflüssigkeit und die Emulgierung der Fetttröpfchen wird die Oberfläche vergrößert, an der Lipasen angreifen können. Das freigesetzte Butyrat kann anschließend aufgenommen und verstoffwechselt werden.
Nicht vollständig gespaltenes Tributyrin sowie Di- und Monobutyrin können weiter distal gelangen und dort durch körpereigene oder mikrobielle Lipasen und Esterasen weiter hydrolysiert werden.
Eine Studie an zwölf Wallachen zeigt, dass oral verabreichtes Tributyrin beim Pferd biologische Effekte entfalten kann. Nach einer 30-tägigen Fütterung mit Tributyrin wurden Veränderungen in molekularen Signalwegen der Skelettmuskulatur beobachtet. Die körperliche Leistungsfähigkeit änderte sich dagegen nicht.
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Quellen
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